ui
3 X
о
ш
с;
ас
клетки, во внутриклеточном транспорте веществ, в секреции клеточных продуктов (процессах экзоцитоза), и движении хромосом клетки. Микротрубочки могут быть рассеяны в цитоплазме или собраны в организов. структуры.
Реснички и жгутики эукариот устроены след, образом: центр, пару микротрубочек окружает кольцо из
380
Рис. 12. Изображение тр╦хмерной сети актиновых нитей и клетке, полученное с помощью флуоресцирующих антител > специфично связывающихся с белком тропомио-эином.
Рис. 13. Схематическое изображение аксонемы жгутика,
микротрубочек, обычно парных. Микротрубочки связаны между собой поперечными мостиками; вся конструкция наз. аксонемой (рис. 13). Стенка каждой из центр, микротрубочск образована 13 продольными рядами (протофибриллами) белковых субъединиц. В каждом из девяти дублетов микротрубочек, окружающих центр, пару, одна (Л) имеет полностью замкнутую стенку, состоящую из 13 протофибрилл, а вторая (Б) имеет серповидную форму (состоит из 10 протофибрилл) и примыкает к первой. Каждая микротрубочка А соединена с микротрубочкой Б соседнего дублета. От обращ╦нной внутрь поверхности микротрубочки А отходит по направлению к центру белковый выступ ≈ «радиальная спица», кроме того, каждая микротрубочка А имеет боковые «ручки» длиной ~14 им. Все эти выступы расположены с определ, периодичностью и играют важную роль в генерации движения. Спец. структура (базальное тельце), из к-рой исходит жгутик, находится в цитоплазме клетки и действует как организатор ассоциации микротрубочек. Самосборка микротрубочек имеет неск. стадий: сборка колец и фрагментов спиралей из тубулина, формирование ленточных структур, св╦ртывание листовых структур в микротрубочки.
Микротрубочки могут генерировать движение с помощью двух разл. механизмов: за счет активного скольжения (подобного аналогичному процессу в мышечном волокне; см, ниже) или же пут╦м изменения своей длины вследствие полимеризации или деполимеризации микротрубочек. К последнему типу относится движение хромосом.
М и к р о ф и л а м е н т ы эукариотич. клеток представляют собой длинные нитевидные структуры толщиной 5≈7 нм, находящиеся в цитоплазме, и состоят гл. обр. из актина. Обычно из микрофиламентов образуются подвижные пучки пли тонкие сетчатые структуры, форма и локализация к-рых в цитоплазме зависят от жизненного цикла клетки, е╦ движения и др., а в нек-рых структурах, напр. в мышечных волокнах,≈ упорядоченные и стабильные структуры. Когда клетки находятся в состоянии нокоя и прикреплены к стенкам сосуда, в к-ром живут, в цитоплазме имеются длинные пучки микрофиламентов, располагающиеся под мембраной (стрессовые волокна),
Нек-рые жгутиковые передвигаются с помощью спец. структуры, т. н. сократимого а к с о-стиля, способного совершать волнообразные дви-
жения. Сократимый аксостпль ≈ ленточная структура, проходящая от одного конца клетки до другого через всю цитоплазму. Каждый лист аксостиля построен из множества микротрубочек, число листов варьирует от 2≈3 до 20≈30, листы в йксостиле находятся на расстоянии ~30 им друг от друга, а расстояние между соседними микротрубочками одного листа ~40 нм. Белко-
вые мостики, расположенные в определ, порядке вдоль микротрубочек, соединяют их между собой в пределах каждого листа. Такая структура обладает подвижностью, т. к. построенные из микротрубочек листы могут скользить относительно друг друга. Мышечное волокно. Мышца представляет собой высокоупорядоченную струк- Рис- **∙ Электронная микро-т,,└,, лл.-тт.птжт-гпл ≥ч 1ЖГТТИПГТ фотография продольного
Туру, СОСТОЯЩУЮ ИЗ МЫШОЧ- £ВерхНу>*и поперечного <шш-НЫХ волокон (миофнбрилл), зу) срезов скелетной мышцы. к-рые образованы тонкими
и толстыми нитями диаметром 3 н 10 нм соответственно, упакованными в гексагональную реш╦тку (рис. 14). Тонкие нити образованы белком актином, а толстые ≈ миозином. Одним своим концом актиповые нити прикреплены к т. и. Z-пластинкам, участок мышцы между двумя 2-пластинками наз. саркомером. Микроскопически структура миофибрилльг напоминает гексагональную фазу лиотропного жидкого кристалла, в к-рой роль цилиндрич. мицелл играют актииовые и миозиновые нити. Период кристаллич. структуры в поперечном срезе мышцы определяется дальнодействую-щими ван-дер-ваальсовьши и эл.-статич, силами; при увеличении коицентрации ионов в пространстве между нитями (при пост, длине саркомера) период гексагональной реш╦тки уменьшается. В естеств. условиях сокращение мышцы инициируется нервным импульсом, в ответ на к-рый нити актина и миозина скользят относительно друг друга, при этом их перекрытие увеличивается, а длина саркомера уменьшается. Активное скольжение нитей в мышечном волокне осуществляется с помощью т. н. головки молекулы миозина (рис. 15), к-рая может находиться в двух конформац. состояниях. Связав молекулу АТФ, миозиновая головка переходит в активированное состояние и прикрепляется к одной из актиновых субъединиц ближайшего микрофиламента, что, в свою очередь, вызывает гидролиз АТФ. За сч╦т выделившейся при этом энергии головка переходит в новое конформац. состояние и немного перемещает актиновый микрофиламсит, к к-рому головка прикреплена. Связывание комплекса миозин-АТФ с актином возможно только в присутствии ионов Саа+, к-рые высвобождаются при деполяризации мембраны, вызванной приходом нервного импульса.
