374
образует высокоупорядоч. структуры, к-рые разрушаются при восстановления этого фермента.
Транспорт ионов и молекул. Определенный хим. состав цитоплазмы каждой клетки (неравновесный по отношению к внеш. среде) поддерживается регулированием транспорта разл. веществ через мембраны, к-рый осуществляется через систему расположенных в мембранах каналов (пассивный транспорт), молекул-переносчиков (облегченная диффузия) и насосов {активный транспорт), а также мета-болыч. процессами и специфич. процессами переноса крупных частиц сквозь мембраны (т. в. процессы эндо-и экзоцитоза).
Каналы образованы интегральными белками, пронизывающими мембрану насквозь и имеющими форму тора; канал по отношению к прохождению молекул может находиться в двух состояниях, открытом и закрытом. Избирательность канала к разл. молекулам или ионам определяется его формой и размерами, а также эл,-статич. свойствами выстилающих его поверхность аминокислот. На рис. 7 изображена тр╦хмерная структура мембранного белка (коннексона). Возможно образование двумерной кристаллич. структуры коннексонов в области контакта мембран двух клеток (рис. 8). Белок состоит из 6 одинаковых субъединиц, расположенных таким образом, что в центре образуется канал (диаметром ~2 им на внеш. стороне мембраны и сужающийся внутри). Часть молекулы этого белка выступает из мембраны в межклеточное пространство, где она спо-
Рис. 7. Схема строения клеточной мембраны со встроенными белками (коннексонами).
Рис. 8. Элентронная микрофотография кристаллической лбляпши'>т образованной белками (ноннексонами) в липицном слое.
собна связываться с коннексоном соседней клетки (образуя непрерывный канал, соединяющий внутр. пространство двух клеток). Отд. субъединицы коннексона смыкаются, подобно лепесткам диафрагмы фотоаппарата, при добавлении ионов Са2 + , закрывая просвет канала и уменьшая его пропускную способность. Состояние нек-рых каналов зависит также от величины разности потенциалов на мембране и наличия спец. хим. веществ (медиаторов).
Перенос веществ через каналы происходит без затраты энергии и направлен в сторону уменьшения концентрации молекул. Этим же свойством обладает т. а. процесс облегч╦нной диффузии, когда молекула переносимого вещества связывается на одной стороне мембраны со спец. молекулой-переносчиком в единый комплекс, к-рый легко проходит через мембрану, а на другой е╦ стороне распадается, отщепляя переносимую молекулу.
Системы активного транспорта могут осуществлять перенос веществ против градиента концентрации (затрачивая при этом энергию АТФ), обеспечивая в клетке оптимальную концентрацию ионов К+ и др. ионов, »__ играющих важную роль в функционировании др. К. с., 378 откачивая ионы Na + , поддерживая пост, осмотич. дав-
ление и т. д. Активный транспорт осуществляется цифич. мембранными белками за сч╦т изменения третичной структуры при подведении к ним хим. энергии (молекулы АТФ) или при поглощении кванта света. Самой распростран╦нной системой активного транспорта ионов является т. н. К+^а+-активируемая АТФ-аза, откачивающая ионы Na+ и одновременно обеспечивающая накопление ионов К+ в клетке, при этом одна молекула АТФ обеспечивает вывод тр╦х ионов Na + из клетки и одноврем. ввод двух ионов К + * Большинство клеток содержит, кроме того, насос др. типа, откачивающий ионы Na+ из клетки и обеспечивающий движущую силу для активного переноса Сахаров и аминокислот в клетку.
Мн. клетки выкачивают из цитоплазмы ионыСа2"1", расходуя при этом энергию АТФ, Активный транспорт Са2т осуществляется с помощью системы белковых субъединиц, включающей регулируемый кальциевый канал, а также специфич. белок, изменяющий свою кон-формацию (тр╦хмерную структуру) при связывании с ним иона Саа + . Бактерии, используя энергию метаболизма, создают в цитоплазме нониж. концентрацию протонов при помощи спец. протонного насоса; при этом регулируется осмотич. давление внутри клетки, а также поглощаются др. ионы, напр. К+.
Аксоны нервных клеток, имеющие развитую поверхность клеточной мембраны, окружены многослойной липидной мембраной (миелиновой оболочкой), находящейся в жидкокристаллич. состоянии (рис. 9).,
Рис. 9. Электронная микрофотография поперечного среза нервного волокна, покрытого миелиновой оболочкой,
Такая оболочка уменьшает пассивный выход натрия через плазматич. мембрану аксона, уменьшая тем самым затраты на метаболизм нервной клетки и, в конечном итоге, увеличивая скорость распространения нервного импульса.
Транспорт крупных частиц. Синапс. Мн. клетки поглощают крупные частицы, вещество к-рых используется в качестве строительного материала и источника энергии, при помощи процессов э н д о-ц и т о 5 а, включающих пиноцитоз (поглощение жидких капель) и фагоцитоз (поглощение плотных частиц). При пиноцитозе клеточная мембрана, соприкоснувшись с частицей, деформируется, образуя канал. Этот
