1tom - 0115.htm
201
Второй подход основан на теории динамических систем', переменными являются концентрации, числа особой в экологич. системе, нлектрич. мембранные потенциалы и т. и. Ур-нин обычно нелинейны и имеют ту же форму, что и ур-ния хим. кинотики:
x V /" ≈
' ' - 1 ^ 1П f I J
»*.
(2)
Перейти от yp-miii типа (1) к ур-ниям типа (2) можно, заменяя распределения /*/ первыми моментами. Такт если P-f ≈ вероятность застать в системе объ╦ма V онредел. число п, молекул данного вещества, то его концентрация раина: Xj≈ t7~'2 ,-P/re/, Ур-ния дли моментов, полученные из (!}, имеют форму (2), но содержат, помимо динами ч. ф-ции |F/, стохастич. добавку. Последняя мала, если распределения Р,- достаточно узки (близки к 6-ибра:ишм),
Первый подход используют, если множество состояний дискретно и число их невелико, напр. в кинетике ферментативных реакции. При этом Р/ ≈ вероятность застать ферментный комплекс в г-м состоянии. Вероятностный подход применяют также при описании изменений состояния клетки от момента ее появления до деления (при этом Р( ≈ вероятность застать клетку в i-ii фазе) и в ряде др. задач.
Динамнч. подход конструктивен, когда число состояний системы достаточно велико, Ур-ния записывают на основании данных о структуре системы, свойствах процесса и характерных временах его стадии. При этом используют методы редукции системы {т. е. сведения е╦ к системе с мелыиим числом ур-нип и переменных), основанные на принципах временной иерархии и структурной организации. Временная иерархия означает, что характерные времена процессов разбиваются на группы так, что внутри группы они одного порядка, но сильно отличаются от времен других групп. Такая ситуация обычно реализуется в биол. процессах, поскольку при этом существенно упрощается управление процессом (в т. ч. и самоуправление). При моделировании процесса с характерным временем временная иерархия позволяет все переменные с большими временами из-Ысшшия считать пост, параметрами, а персм. процессы с меньшими временами выразить через искомые переменные.
Структурная организация означает, что система разбивается па ячейки, почти (но не полностью) изолированные друг от друга. Это позволяет поддерживать термодинамически неравновесное состояние биол. системы, а также упрощает управление ею (и самоуправление). Такая организация в первом приближении да╦т возможность рассматривать процессы в каждой ячейке независимо и в след, приближении учитывать взаимо-Д1Ч1СТВШ1 между ними. Задачи о движении веществ в пространстве сводятся к обмену между ячейками, к-рым описынаетсн ур-ниями типа (2).
Математическое моделирование преследует две цели: i) качеств, скисание нетривиальных явлении, таких, как автоколебания, нояникноне-ние и .исчезновение стационарных состоянии и т. п. Для этой цели строят максимально упрощ╦нные (базовые) модели. Большинство из них состоит из двух ур-ний; 2) количеств, описание конкретных процессов, качеств, поведение к-рых известно. Для этой цели строят т. н. имитац, модели; они могут содержать много ур-шш и параметров, к-put; определяют из сравнения с ;жсперим. данными.
Ы о д е л ь Л о т к и и В о л ь т е р р а для описания сосуществования хищников (их число Л\\) и жертв (их число JV2):
rfAV^^iAV^-Y^, dN^'dt = К2ЛГ2 ≈ Va-vi^2,
2г и Р2 ≈ коэф. рождаемости (принято, что для рождения хищника ему необходимо съесть жертву)* YI и 72 ≈ коэф, смертности (принято, что жертвы погибают при встрече с хищником}.
Система (3) имеет периодич. решения и стационарное решение типа центра, она структурно неустойчива (см. Устойчивость движения) и литому не может описывать реальные процессы. При небольших модификациях (учет зависимостей к и у от jV1? ЛТ2) она становится структурно устойчивой, имеет автокож'бат. решения и широко используется в экологии.
М о д ель Г а у з е описывает взаимодействие популяций:
где л:; ≈ численность z-п популяции, п ≈ число популяций, Е/ ≈ коэф. размножения (разности коэф. рождения и сстест». смертности), -у// ~~ коэф. взаимодействия, учитывающие конкуренцию за питание, кза-импоо уничтожение, эффект тесноты и т, л.
Модель (4} описывает как отбор «наилучшей» популяции (и исчезновение конкурентов), так и выбор одной из равноправных. Последнее имеет место, если ко:эф.
р,'=8 и Y/y'^Y одинаковы, а коэф. V/y>Y(^/)' Выбор оказывается возможным, поскольку симметричное стационарное состояние при упомянутых условиях неустойчиво. Н этом процессе возникает биол. информация. Модели типа (4) используют в теории биол. эволюции (включая происхождение жизни) и н экологии. П инженерной микробиологии и теории иммунной реакции организма используют близкие к (4) модели, но при этом учитывают зависимость коэф. (∙∙/ м у// От времени.
И физиологии популярны модели, описывающие авто-колебат. процессы. В этих процессах реакция объекта на ннеш. воздействие зависит от фазы. Поэтому моделирование важно для определения оптнм. момента воздействия (в т.ч. лекарственного).
В кинетике ферментативных снегом используют модели, в к-р|,[х динаыич. переменными являются концентрации субстратов и продуктов. Нелинейные зависимости скоростей реакций от концентраций субстратов н медиаторов обеспечивают наличие в системе как положит., так и отрицат, обратной связи. Модели мембранных процессом строят аналогично, при этом обратные связи обеспечиваются за сч╦т нелинейной зависимости скорости транспорта от концентрации. Благодаря положит, обратной связи (н частности, автокатализу) стационарные состояния могут терять устойчивость (как и в теории горения), что позволяет описывать ряд нетривиальных явлений.
Р о л а к с а ц. м о д с л ъ с N-образной характеристикой;
Рfj-у>'/Jt ≈≈ 7' (г ill
t-LfrkV j ll-t ≈≈≈ t. I «4. . It г -
I V ' i1 ' ' /r- \\
(°)
dyfdt = a-\\-bx-\\-cy,
где параметр е<^1, а ф-ция Р(.г, у] такова, что изоклина Ui(x} (рсчтюнио ур-ния Р(х, г/)--0) имеет два экстремума. Модель описывает генерацию стандартного сигнала в ответ на малое, но конечное внеш. воздействие и ре-лаксац. автоколебания. При изменении параметров модели (5) режим «ждущего» стационарного состояния переходит в режим автоколебании (п обратно). Модель (5) используют при описании генерации нервного импульса, возникновения биол. ритмов (т, п, биол. часов), в теории мембранной регуляции клеточного цикла п моделировании др, явлении.
М у л ь т и с т а ц и о н а р н а я м оде :i ь о пе-рем. числом стационарных состояний, напр. система,
описывающая переключения режима работы па другой:
dxidt ≈ A
генетич. аппарата с одного
у'1)
"1
∙*0
dy/dt ≈ Ay (1 -[-г")"1 ≈ щ. ' '
В зависимости от параметров А х, Ау и к система (Q) может иметь либо одно (устойчивое)'стационарное состояние, либо три (два устойчивых и одно неустойчивое-}. В последнем случае система (0) при заданном наборе параметров способна функционировать в дпух разных
е о
207
")
}
